Гистоархитектоника интракардиального отдела

Интракардиальную нервную систему сердца формируют переходящие на сердце ветви экстракардиального нервного сплетения, которые, наряду с эпикардиальным сплетением, включают подэпикардиальное, межмышечное, подэндокардиальное, эндокардиальное и сплетение венечных сосудов. Под эпикардом располагаются: 1. Правое переднее сплетение, которое образуется как из глубокого, так и поверхностного сердечных сплетений и снабжает преимущественно ПЖ и правое предсердие. 2. Левое переднее сплетение, состоящее преимущественно из ветвей глубокого сплетения, посылает ветви главным образом к верхушке, левой передней и боковой поверхностям ЛЖ. 3. Левое заднее сплетение обеспечивает иннервацию левого края ЛЖ, задней поверхности левого предсердия и ЛЖ. 4. Правое заднее сплетение, располагается между правыми легочными венами, верхней и нижней полыми венами, проходит до верхушки сердца. От него исходят ветви к задней поверхности медиальной части ЛЖ и ПЖ. 5. Сплетение на передней поверхности стенок обоих предсердий, от которого отходят ветви к мышцам предсердий, передней части межпредсердных и межжелудочковых перегородок. 6. Сплетение синуса Галлера расположено на задней стенке левого предсердия и иннервирует участок между четырьмя легочными венами. Иннервация отделов сердца и слоев его стенки характеризуется неравномерностью. В предсердиях и под эндокардом, вокруг сосудов, в узлах и по ходу проводящих путей она более выражена, чем в миокарде, и практически отсутствует в эндокарде. Внутрисердечная нервная система построена по «кабельному» типу из шванновских протоплазматических тяжей, включает мякотные и безмякотные нервные волокна, исходящие из смешанных нервов, вступающих в сердце. Симпатические (адренергические) сплетения сосудов и миокарда анатомически тесно связаны.

Располагаясь в адвентиции сосудов в виде густой сети, они дают частые ответвления в медию, образуя в ней сплошные сетеобразные структуры. Ажурные чехлы из адренергических нервных волокон окутывают все разветвления сосудистого русла. Встречаясь с интрамуральными нервными ганглиями, большая часть которых сосредоточена по ходу сосудов или нервных стволов, они образуют как концевые, так и транзиторные синапсы. В нервных ганглиях сердца, наряду с парасимпатическими нейронами, присутствует и некоторая часть адренергических, аксоны которых вплетаются в общую симпатическую сеть. Строение различных элементов Нервные пучки, проникая из сосудистой стенки в миокард, разделяются на отдельные аксоны и формируют сетевидный концевой синаптический нервно-мышечный аппарат. По ходу таких аксонов наблюдаются небольшие варикозные утолщения, в которых сосредоточены запасы нейромедиатора норадреналина.

Нервные пучки и их моноаксоанальная терминальная сеть являются единственными структурами в сердце, осуществляющими его синтез и хранение. В соответствии с локализацией в миокарде различают паракапиллярные окончания, лежащие около кардиомиоцитов, и «свободные» окончания, расположенные в интерстиции. Парасимпатическая иннервация сердца осуществляется через сердечные ганглии, локализованные преимущественно под эпикардом в области основания сердца, задней стенки предсердий, выносящего тракта. На их холинэргических нейроцитах оканчиваются эффекторные волокна блуждающих нервов. Нейриты этих клеток составляют пучки нервных волокон, которые, часто с симпатическими волокнами. Плотность образуемой ими пара - и интравазальной сети пропорциональна калибру сосуда. После выхода из полиаксональных анастомозирующих тяжей парасимпатические аксоны образуют вторичную сеть из свободных моноаксональных структур с неравномерно распределенной по длине активностью ацетилхолинэстеразы, что придает им четкообразный, «варикозный» вид. Парасимпатический компонент эфферентной иннервации сердца, как и симпатический, является в периферическом, преимущественно моноаксональном отделе сетевидным и частично незамкнутым образованием.

 

Он не имеет специальных окончаний, подобных синаптическим бляшкам преганглионарных волокон, на интрамуральных нейронах сердца. Локусы повышенной активности ацетилхолинэстеразы в концевой холинэнергической нервно-мышечной синаптической структуре соответствуют зонам концентрирования и выделения нейромедиатора — ацетилхолина. Афферентная (сенсорная) иннервация сердца обеспечивается волокнами вагусного и спинномозгового происхождения. Чувствительные нейрорецепторы выявлены во всех оболочках сердечной стенки. Преимущественная зона их ветвясь, истончаясь и анастомозируя, образуют распределения — эпикард и субэпикардиальный полиаксональное сплетение.

Аксоны внутрисердечных нейроцитов участвуют в иннервации кровеносных сосудов рабочего миокарда, проводящей системы сердца, достигая в последней наивысшей плотности. Нервные волокна преганглионарных нервных стволов, идущих из продолговатого мозга к сердцу, значительно менее протяженные, постганглионарные отделены от окружающей их ткани телами шванновских клеток. Поли - и моноаксональные структуры предсердного сплетения, сопровождаемые шванновскими клетками, наиболее густо распределены в межпредсердечной перегородке и достигают наибольшей плотности в области AV-узла, в котором они непосредственно контактируют с кардиомиоцитами. Концентрация холинэргических волокон на всем протяжении проводящих путей выше, чем в окружающем миокарде, где они располагаются вдоль мышечных пучков. Парасимпатическая иннервация миокарда и сосудов осуществляется дифференцированно.



Нервные волокна, окружающие сосуды и проникающие в их медию, выходят из пучков, образованных аксонами нейронов интрамуральных ганглиев. На участке пути до обособления они следуют в шванновском плазмодии вместе слой, где количество чувствительных нервных окончаний достигает нескольких сотен на 1 см2. Нервные терминалы на большем своем протяжении заключены в тонкую оболочку из глиальных клеток-сателлитов. Она отсутствует лишь в области варикозных расширений аксонов, содержащих скопления синаптических пузырьков. Единственным барьером между плазмолеммой аксона и интерстицием в таких местах становится базальная мембрана клеток-сателлитов, не препятствующая диффузии содержимого синаптических везикул к миоцитам миокарда или сосудистой стенки, расположенных на расстоянии 50–150 нм. Взаимодействие соответствующих звеньев симпатической и парасимпатической иннервации сердца осуществляется в местах сближения холинэргических и адренергических терминалей, не разграниченных отростками глиальных клеток. Толстые миелиновые эфферентные нервные волокна, вступающие в сердце в составе экстракардиальных нервов, вначале образуют внутрисердечные сплетения, которые состоят из крупных неветвящихся нервных пучков, не анастомозирующих с идущими рядом безмякотными волокнами.